Ухо, устройство органа слуха, механизм восприятия звуков

ВАЖНО! Для того, что бы сохранить статью в закладки, нажмите: CTRL + D

Задать вопрос ВРАЧУ, и получить БЕСПЛАТНЫЙ ОТВЕТ, Вы можете заполнив на НАШЕМ САЙТЕ специальную форму, по этой ссылке >>>

Ухо, устройство органа слуха, механизм восприятия звуков

Для нашей ориентации в окружающем мире слух играет такую же роль, как и зрение. Ухо позволяет нам общаться друг с другом при помощи звуков оно имеет специальную чувствительность к звуковым частотам речи. С помощью уха человек улавливает различные звуковые колебания воздуха. Вибрации, которые идут от предмета (источник звука), передаются через воздух играющий роль передатчика звука, улавливаются ухом. Человеческое ухо воспринимает колебания воздуха с частотой от 16 до 20 000 Гц. Вибрации с большей частотой относятся к ультразвуковым, но человеческое ухо их не воспринимает. Способность различать высокие тона с возрастом уменьшается. Способность улавливать звук двумя ушами даёт возможность определять, где он находится. В ухе колебания воздуха преобразуются в электрические импульсы, которые воспринимаются мозгом как звук.

В ухе расположен и орган восприятия движения и положения тела в пространстве — вестибулярный аппарат. Вестибулярная система играет большую роль в пространственной ориентации человека, анализирует и передаёт информацию об ускорениях и замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Строение уха

Исходя из внешнего строения ухо делится на три части. Первые две части уха, наружное (внешнее) и среднее, проводят звук. Третья часть — внутреннее ухо — содержит слуховые клетки, механизмы для восприятия всех трёх особенностей звука: высоты, силы и тембра.

Наружное ухо — выступающая часть наружного уха называется ушной раковиной, её основу составляет полужёсткая опорная ткань — хрящ. Передняя поверхность ушной раковины имеет сложное строение и непостоянную форму. Она состоит из хряща и фиброзной ткани, за исключением нижней части — дольки (ушной мочки) образованной жировой клетчаткой. В основании ушной раковины имеется передняя, верхняя и задняя ушные мышцы, движения которой ограничены.

Кроме акустической (звукоулавливающей) функции, ушная раковина выполняет защитную роль, предохраняя слуховой проход в барабанную перепонку от вредного воздействия окружающей среды (попадания воды, пыли, сильных воздушных потоков). Как форма, так и величина ушных раковин индивидуальны. Длина ушной раковины у мужчин 50–82 мм и ширина 32–52 мм, у женщин размеры несколько меньше. На маленькой площади ушной раковины представлена вся чувствительность тела и внутренних органов. Поэтому можно использовать её для получения биологически важной информации о состоянии любого органа. Ушная раковина концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний воздуха от ушной раковины к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину от 2 до 5 см. его наружная треть образована хрящевой тканью, а внутренние 2/3 — костной. Наружный слуховой проход дугообразно изогнут в верхнее-заднем направлении, и легко выпрямляется при оттягивании ушной раковины вверх и назад. В коже слухового прохода находятся особые железы, выделяющие секрет желтоватого цвета (ушная сера), функция которой: защита кожи от бактериальной инфекции и инородных частиц (попадание насекомых).

Наружный слуховой проход отделяется от среднего уха барабанной перепонкой, всегда втянутой внутрь. Это тонкая соединительно-тканная пластинка, покрытая снаружи многослойным эпителием, а изнутри — слизистой оболочкой. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха).

Среднее ухо, или барабанная полость, представляет собой небольшую заполненную воздухом камеру, которая расположена в пирамиде височной кости и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой. Эта полость имеет костные и перепончатую (барабанная перепонка) стенки.

Барабанная перепонка — это малоподвижная мембрана толщиной 0,1 мкм, сплетённая из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты в разных участках. Благодаря такому строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных колебаний. Она начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Через отверстие на задней стенке барабанная перепонка сообщается с сосцевидной пещерой.

Отверстие слуховой (евстахиевой) трубы расположено в передней стенке барабанной полости и ведёт в носовую часть глотки. Благодаря этому атмосферный воздух может попадать в барабанную полость. В норме отверстие евстахиевой трубы закрыто. Оно открывается во время глотательных движений или зевания, способствуя выравниванию давления воздуха на барабанную перепонку со стороны полости среднего уха и наружного слухового отверстия, тем самым она предохраняется от разрывов, приводящих к нарушению слуха.

В барабанной полости лежат слуховые косточки. Они имеют очень маленькие размеры и соединяются в цепочку, которая простирается от барабанной перепонки до внутренней стенки барабанной полости.

Самая наружная косточка — молоточек — своей рукояткой соединена с барабанной перепонкой. Головка молоточка соединяется с наковальней, которая подвижно сочленяется с головкой стремени.

Слуховые косточки получили такие названия из-за своей формы. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Две мышцы регулируют движение косточек. Соединение косточек такое, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза, что даёт слабым звуковым волнам приводить в движение жидкость в улитке.

Внутреннее ухо заключено в височной кости и представляет собой систему полостей и каналов, расположенных в костном веществе каменистой части височной кости. В совокупности они формируют костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Костный лабиринт представляет собой костные полости различной формы и состоит из преддверия, трёх полукружных каналов и улитки. Перепончатый лабиринт состоит из сложной системы тончайших перепончатых образований, находящихся в костном лабиринте.

Все полости внутреннего уха заполнены жидкостью. Внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа, а жидкость, омывающая перепончатый лабиринт снаружи — перелимфа и по составу схожа со спинно-мозговой жидкостью. Эндолимфа отличается от перелимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия) — несёт положительный заряд по отношению к перелимфе.

Предверие — центральная часть костного лабиринта, которая сообщается со всеми его частями. Сзади от преддверия расположены три костных полукружных канала: верхний, задний и латеральный. Латеральный полукружный канал лежит горизонтально, два других — под прямым углом к нему. Каждый канал имеет расширенную часть — ампулу. Внутри его содержится перепончатая ампула, заполненная эндолимфой. При движении эндолимфы во время изменения положения головы в пространстве раздражаются нервные окончания. По волокнам нерва возбуждение передаётся в головной мозг.

Улитка представляет собой спиральную трубку, образующую два с половиной оборота вокруг конусовидного костного стержня. Она является центральной частью органа слуха. Внутри костного канала улитки располагается перепончатый лабиринт, или улитковый проток, к которому подходят окончания улитковой части восьмого черепного нерва Колебания перилимфы передаются эндолимфе улиткового протока и активизирует нервные окончания слуховой части восьмого черепного нерва.

Преддверно-улитковый нерв состоит из двух частей. Преддверная часть проводит нервные импульсы от преддверия и полукружных каналов к вестибулярным ядрам моста и продолговатого мозга и далее — к мозжечку. Улитковая часть передаёт информацию по волокнам, следующим от спирального (кортиева) органа к слуховым ядрам ствола и далее — через ряд переключений в подкорковых центрах — к коре верхнего отдела височной доли полушария большого мозга.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:  Борьба с заложенностью ушей дома

Механизм восприятия звуковых колебаний

Звуки возникают благодаря колебаниям воздуха и усиливаются в ушной раковиной. Затем звуковая волна проводится по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, вызывая её колебания. Вибрация барабанной перепонки передаётся на цепь слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремя. Основание стремени при помощи эластичной связки фиксировано к окну преддверия, благодаря чему колебания передаются на перилимфу. В свою очередь, через перепончатую стенку улиткового протока эти колебания переходят на эндолимфу, перемещение которой вызывает раздражение рецепторных клеток спирального органа. Возникающий при этом нервный импульс следует по волокнам улитковой части преддверно-улиткового нерва в головной мозг.

Перевод воспринимаемых органом слуха звуков как приятных и неприятных ощущений осуществляется в головном мозге. Нерегулярные звуковые волны формируют ощущения шума, а регулярные, ритмичные волны воспринимаются как музыкальные тоны. Звуки распространяются со скоростью 343 км/с при температуре воздуха 15–16ºС.

Источник: http://biouroki.ru/material/human/sluh.html

Ухо — орган восприятия звука

Слуховой анализатор человека представляет собой специализированную систему для восприятия звуковых колебаний, формирования слуховых ощущений и опознавания звуковых образов. Вспомогательный аппарат периферической части анализатора — это ухо (рисунок 15).

Различают наружное ухо, в состав которого входят ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка; среднее ухо, состоящее из системы соединенных между собой слуховых косточек — молоточка, наковальни и стремени, и внутреннее ухо, которое включает улитку, где расположены рецепторы, воспринимающие звуковые колебания, а также преддверие и полукружные каналы. Полукружные каналы представляют собой периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора, о котором пойдет отдельный разговор.

Наружное ухо устроено таким образом, что обеспечивает подведение звуковой энергии к барабанной перепонке. При помощи ушных раковин происходит относительно небольшое концентрирование этой энергии, а наружный слуховой проход обеспечивает поддержание постоянной температуры и влажности как факторов, обусловливающих стабильность работы звукопередающего аппарата.

Барабанная перепонка представляет собой тонкую перегородку толщиной около 0,1 миллиметра, состоящую из волокон, идущих в различных направлениях. Функция барабанной перепонки хорошо отражена в ее названии — она начинает колебаться, когда на нее падают звуковые колебания воздуха со стороны наружного слухового прохода. При этом ее строение позволяет ей передавать практически без искажения все частоты звукового диапазона. Система слуховых косточек обеспечивает передачу колебаний от барабанной перепонки к улитке.

Рецепторы, которые обеспечивают восприятие звуковых колебаний, расположены во внутреннем ухе — в улитке (рисунок 16). Это название связано со спиралеобразной формой данного образования, состоящего из 2,5 витков.

В среднем канале улитки на основной мембране расположен кортиев орган (по имени итальянского анатома Корти, 1822-1888 годы). В этом органе и находится рецепторный аппарат слухового анализатора (рисунок 17).

Как же происходит формирование ощущений звука? Вопрос, который и в настоящее время привлекает пристальное внимание исследователей. Впервые (1863 год) весьма убедительное толкование процессов во внутреннем ухе представил немецкий физиолог Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц, разработавший так называемую резонансную теорию. Он обратил внимание, что основную мембрану улитки образуют волокна, идущие в поперечном направлении. Длина таких волокон увеличивается к вершине улитки. Отсюда понятна аналогия работы этого органа с арфой, у которой различная тональность достигается разной длиной струн. По представлению Гельмгольца, при воздействии звуковых колебаний вступает в резонанс какое-то определенное волокно, ответственное за восприятие данной частоты. Очень подкупающая своей простотой и завершенностью теория, но которую, увы, пришлось оставить, поскольку оказалось, что струн — волокон — в основной мембране слишком мало, чтобы воспроизводить все слышимые человеком частоты, натянуты эти струны слишком слабо, да и кроме того, их изолированные колебания невозможны. Эти трудности для резонансной теории оказались непреодолимы, но они послужили импульсом для последующих исследований.

По современным представлениям, передача и воспроизведение звуковых колебаний обусловлены частотно-резонансными свойствами всех сред улитки. При помощи весьма остроумных экспериментов было обнаружено, что при низких частотах колебаний (100-150 герц, может быть несколько выше, но не более 1000 герц) волновой процесс охватывает всю основную мембрану, возбуждаются все рецепторы кортиева органа, расположенного на этой мембране. При возрастании частоты звуковых волн в колебательный процесс вовлекается только часть основной мембраны, и тем меньше, чем выше звук. При этом максимум резонанса сдвигается по направлению к основанию улитки.

Однако мы пока еще не рассмотрели вопрос, каким же образом происходит трансформация энергии механических колебаний в процесс нервного возбуждения. Рецепторный аппарат слухового анализатора представлен своеобразными волосковыми клетками, которые являются типичными механорецепторами, то есть для которых адекватным раздражителем служит механическая энергия, в данном случае колебательные движения. Специфической особенностью волосковых клеток является наличие на их вершине волосков, которые находятся в непосредственном соприкосновении с покровной мембраной. В кортиевом органе различают один ряд (3,5 тысячи) внутренних и 3 ряда (12 тысяч) наружных волосковых клеток, которые различаются по уровню чувствительности. Для возбуждения внутренних клеток требуется больше энергии, и это является одним из механизмов органа слуха воспринимать звуковые раздражители в широком диапазоне интенсивностей.

При возникновении колебательного процесса в улитке в результате движений основной мембраны, а вместе с ней и кортиева органа происходит деформация волосков, упирающихся в покровную мембрану. Эта деформация и служит пусковым моментом в цепи явлений, приводящих к возбуждению рецепторных клеток. В специальном эксперименте было обнаружено, что если во время подачи звукового сигнала от поверхности волосковых клеток отводить биотоки и затем, усилив их, подвести к громкоговорителю, то мы обнаружим достаточно точное воспроизведение звукового сигнала. Это воспроизведение распространяется на все частоты, в том числе и на человеческий голос. Не правда ли, достаточно близкая аналогия с микрофоном? Вот отсюда и название — микрофонный потенциал. Доказано, что этот биоэлектрический феномен и представляет собой рецепторный потенциал. Отсюда следует, что волосковая рецепторная клетка достаточно точно (до определенного предела по интенсивности) через параметры рецепторного потенциала отражает параметры звукового воздействия — частоту, амплитуду и форму.

При электрофизиологическом исследовании волокон слухового нерва, которые подходят непосредственно к структурам кортиева органа, регистрируются нервные импульсы. Примечательно то, что частота такой импульсации зависит от частоты воздействующих звуковых колебаний. При этом до 1000 герц отмечается практически их совпадение. Хотя более высокие частоты в нерве не регистрируются, но сохраняется определенная количественная зависимость между частотами звукового раздражителя и афферентной импульсации.

Итак, мы ознакомились со свойствами человеческого уха и механизмами функционирования рецепторов слухового анализатора при воздействии звуковых колебаний воздуха. Но возможна передача и не только через воздух, а посредством так называемой костной проводимости. В последнем случае колебания (например, камертона) передаются костями черепа и затем, минуя среднее ухо, попадают непосредственно в улитку. Хотя в данном случае способ подведения акустической энергии иной, но механизм взаимодействия ее с рецепторными клетками остается тот же самый. Правда, при этом несколько различны и количественные отношения. Но в том и в другом случае возбуждение, первично возникшее в рецепторе и несущее определенную информацию, передается по нервным структурам до высших слуховых центров.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:  Устранение боли в горле народными средствами

Каким же образом кодируется информация о таких параметрах звуковых колебаний, как частота и амплитуда? Сначала о частоте. Вы, очевидно, обратили внимание на своеобразный биоэлектрический феномен — микрофонный потенциал улитки. Он ведь по существу свидетельствует о том, что в значительном диапазоне колебания рецепторного потенциала (а они отражают работу рецептора и по восприятию, и последующей передаче) практически точно соответствуют по частоте звуковым колебаниям. Однако, как уже тоже отмечалось, в волокнах слухового нерва, то есть в тех волокнах, которые воспринимают информацию от рецепторов, частота нервных импульсов не превышает 1000 колебаний в секунду. А это значительно меньше, чем частоты воспринимаемых звуков в реальных условиях. Как же эта задача решается в слуховой системе? Ранее мы с вами, когда рассматривали работу кортиева органа, отмечали, что при низких частотах звукового воздействия колеблется вся основная мембрана. Следовательно, возбуждаются все рецепторы, и частота колебаний без изменения передается волокнам слухового нерва. При больших же частотах в колебательный процесс вовлекается только часть основной мембраны и, следовательно, только часть рецепторов. Они передают возбуждение соответствующей части нервных волокон, но уже с трансформацией ритма. В этом случае определенной частоте соответствует определенная часть волокон. Такой принцип обозначают как пространственный способ кодирования. Таким образом, информация о частоте обеспечивается частотно-пространственным кодированием.

Однако хорошо известно, что подавляющее большинство реальных звуков, воспринимаемых нами, в том числе и речевые сигналы, представляют собой не правильные синусоидальные колебания, а процессы, имеющие гораздо более сложную форму. Как же в этом случае обеспечивается передача информации? Еще в начале 19-го века выдающийся французский математик Жан Батист Фурье разработал оригинальный математический метод, позволяющий любую периодическую функцию представить в виде суммы ряда синусоидальных составляющих (ряда Фурье). Строгими математическими методами доказывается, что эти составляющие имеют периоды, равные Т, Т/2, Т/3 и так далее, или, иначе говоря, имеют частоты, кратные основной частоте. И немецкий физик Георг Симон Ом (которого все очень хорошо знают по его закону в электротехнике) в 1847 году выдвинул идею, что в кортиевом органе происходит именно такое разложение. Так появился еще один закон Ома, который отражает очень важный механизм звуковосприятия. Благодаря своим резонансным свойствам основная мембрана разлагает сложный звук на его составляющие, каждая из которых воспринимается соответствующим нервно-рецепторным аппаратом. Таким образом, пространственный рисунок возбуждения несет информацию о частотном спектре сложного звукового колебания.

Для передачи информации об интенсивности звука, то есть амплитуде колебаний, в слуховом анализаторе имеется механизм, также отличный от способа работы других афферентных систем. Чаще всего информация об интенсивности передается частотой нервной импульсации. Однако в слуховой системе, как это следует из только что рассмотренных процессов, такой способ невозможен. Оказывается, что и в данном случае используется принцип пространственного кодирования. Как уже отмечалось, внутренние волосковые клетки имеют чувствительность ниже, чем наружные. Таким образом, различной интенсивности звука соответствует разное сочетание возбужденных рецепторов двух этих видов, то есть специфическая форма пространственного рисунка возбуждения.

В слуховом анализаторе вопрос о специфических детекторах (как это хорошо выражено в зрительной системе) остается все еще открытым, тем не менее и здесь имеются механизмы, которые позволяют выделять все более и более сложные признаки, что в конечном итоге завершается формированием такого рисунка возбуждения, который соответствует определенному субъективному образу, опознаваемому по соответствующему «эталону».

Источник: http://ejonok.ru/psy/%D0%9E%D1%89%D1%83%D1%89%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F/%D0%A3%D1%85%D0%BE_%E2%80%94_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD_%D0%B2%D0%BE%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%8F%D1%82%D0%B8%D1%8F_%D0%B7%D0%B2%D1%83%D0%BA%D0%B0

УХО И МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА

Ухо и механизм восприятия звука. Ухо представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами — волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:  Эффективные свечи для лечения ушей

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

Источник: http://www.km.ru/zdorove/encyclopedia/ukho-i-mekhanizm-vospriyatiya-zvuka

Слуховой анализатор. Механизм восприятия звуков разной частоты.

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает — наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка — мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка — к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов — воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой. Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний — вестибулярный, нижний — тимпанический, средний — барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки — верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние — эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа — внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране — в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы — кортиев орган (4 ряда волосковых клеток — 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных — 25-30 тыс. клеток). Сверху — тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний. Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом — 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий — микрофонный — эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал — непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца: на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше. В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой . Звук будет тем сильнее , чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки , Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов ( тонкие, высокие звуки голоса ) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов ( басистые, грубые звуки и голоса ) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Источник: http://studopedia.ru/15_49215_sluhovoy-analizator-mehanizm-vospriyatiya-zvukov-raznoy-chastoti.html

Ссылка на основную публикацию